Представители хвощевидных растений. Характеристика отдела Хвощевидные

Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения.

Размножение

Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине - 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta ), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров – особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.

Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.

В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida ), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса – клинолистовых (Sphenophyllopsida )1 . Клинолисты (род Sphenophyllum ) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 1). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1–0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6–9 клиновидных листьев.

1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых

(3 – сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis ); 4–5 – сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii ), (4 – продольный срез части стробила, 5 – поперечный срез стробила в области междоузлия; сп – спорангий, сс – стерильный сегмент спорангиофора, вс – веточка спороносного сегмента спорангиофора)

Древние представители класса хвощевых – каламиты (Calamites ) – в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 2). Стволы каламитов достигали 10–20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).

1–3 – каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 – листья каламитов; 5 – поперечный срез стробила каламита; 6 – часть стробила, вид сбоку: слева – с поверхности, справа – в продольном разрезе (б – брактея, пп – проводящий пучок, сф – спорангиофор, сп – спорангий)

Листья, основные фотосинтезирующие органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками по 3–70 штук. Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали мужские и женские споры, а на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались либо только мужские, либо только женские половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный – Calamocarpon insignis ) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя 2 .

В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum ), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.

Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».

1 – участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 – то же у хвоща болотного; 3 – схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 – схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп – воздушная полость, пп – проводящий пучок, пт – покровная ткань)

Все современные хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 3). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 4, В , Г ; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.

А – вегетативный побег; Б – спороносный побег; В, Г – листовые влагалища; Д – спорангиофор со спорангиями; Е–З – споры (1 – корневище с клубнями, 2 – стробил; 3 – щиток; 4 – спорангий; 5 – ножка; 6 – наружная оболочка споры, 7 – элатеры)

В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.

По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.

У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни – спороносные – буроватые или зеленые, а другие – вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 4, В ). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense – он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных – у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.

Рис. 5. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:
1 – хвощ полевой; 2 – хвощ луговой; 3 – хвощ лесной; 4 – хвощ болотный; 5 – хвощ зимующий (а – листовое кольцо; б – поперечный разрез стебля)

Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 5). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 4, Д ). На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 4, Ж , З ).

Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.

Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов – равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.

Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде – во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит (рис. 6).

Рис. 6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense):
а – гаметофит (заросток); б – спорофит; в – спорангофор; г – спорангии; д – щиток спорангиофора; е – элатеры; ж – клубеньки

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.

Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом – в тундре – и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.

Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.

Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.

Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.

Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов – у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов – погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.

В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.

Рис. 7. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.)авт. рис. Шикина А.В.

Хвощ луговой (E.pratense, рис. 7) – многолетнее растение с удлиненным подземным черным корневищем без клубней. Спороносные побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными крупными влагалищами и свободными светло-коричневыми зубцами, с перепончатой каймой. Колосок длиной 0,8–2 см, цилиндрический. Спороношение в июне-июле. После спороношения, в начале лета, из спороносных побегов развиваются простые зеленые ветви, и они становятся похожими на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща лугового имеют высоту 10–30 см и диаметр около 2 мм, они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с большой центральной полостью и многими мелкими периферическими (рис. 5), с 8–14 шероховатыми ребрами, с простыми неветвящимися боковыми трехгранными веточками длиной 5–15 см, расположенными горизонтально или дугообразно книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные, на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10–15 шт.

Продолжение следует

Общая характеристика хвощевидных

Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.

Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).

Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.

Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).

Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.

В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.

Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.

Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.

Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.

У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.

От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.

Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.

Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.

В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.

В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.

Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.

Equisetophyta B.Boivin, 1956

Sphenophyta

Хвощеви́дные , или хвощеобра́зные , или членистосте́бельные , или чле́нистые (лат. Equisetóphyta, Sphenóphyta ) - отдел высших споровых растений.

Хвощи - своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками . По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма пропитана кремнезёмом ; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, ветроопылению. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде , продолжают доминировать в некоторых биоценозах - в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки , причем развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости .

Биологическое описание

Хвощевидные появились в верхнем девоне и произошли от риниевых или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощевидные принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощевидные. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum ).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощевидные отличаются побегами , составленными отдельными члениками. Название Членистые и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Отдел членистые, или хвощевидные, включает два класса , эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, - вымерший класс Сфенофилловые, или Клинолистовые (Sphenophyllopsida ), и класс Хвощёвые (Equisetopsida). Относимые ранее к членистым девонские Гиениевые - Протогиения (Protohyenia ), Гиения (Hyenia ) и Каламофитон (Calamophyton ) - в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники .

Примечания

Литература

Ссылки

• Хвощевидные : информация на сайте «Энциклопедия жизни » (EOL ) (англ.) (Проверено 15 декабря 2009)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Хвощевидные" в других словарях:

ХВОЩЕВИДНЫЕ, отдел высших (см. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ) споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты… … Энциклопедический словарь

Хвощеобразные, членистостебельные (Equisetophyta), отдел высших споровых растений. X. произошли от риниофитов. Появились в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропич. лесов в значит, мере … Биологический энциклопедический словарь

- (Sphenophyta), отдел споровых растений, близких к папоротниковидным. Как и папоротники, хвощи сосудистые, т.е. питательные вещества и воду по их телу транспортируют специализированные ткани флоэмы и ксилемы. Стебли у них делятся на надземную… … Энциклопедия Кольера

Мн. Класс высших споровых растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

хвощевидные - отдел высших споровых растений (Equisetophyta), в цикле развития которых преобладает спорофит. В наст. время представлен одним родом хвощ (Equisetum), включающим около 25 видов. Многолетние травы, распространены повсеместно … Анатомия и морфология растений

хвощевидные - хвощев идные, ых … Русский орфографический словарь

Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощевидных известны из верхнедевонских отложений. При этом уже в позднем девоне существовали представители всех классов отдела. Столь далеко зашедшая к концу девона дифференциация в пределах… … Биологическая энциклопедия

Побеги хвоща камышового … Википедия

Раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии один вид, белые лилии другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь… … Энциклопедия Кольера

Многоо … Википедия

Хвощевидные Equisetophyta(sphenophyta).

Эквисетофита - от латинского конская щетина. Сфенофита - название членистые отражает особенности строения побегов. В узлах находится интеркалярная меристема.

Хвощевидные как и плауновые появились в верхнем девоне. Палеозойская эра, наибольшее распространение имели в позднем палеозое(каменноугольный период) входили в состав обширных лесов, были крупными,древовидными, высокими. На сегодняшний день наблюдается последние немногие остатки некогда обширной группы вымершей в начале мезозоя.

Современные представители, это многолетние растения, корневищные, травянистые,все относятся к одному роду хвощ, преобладающее поколение в цикле – это спорофит, тело спорофита разделено на хорошо развитый надземный побег. Высота его от нескольких сантиметров до нескольких метров. Так же имеется хорошо развитое корневище, от него отходят придаточные корни.

Все хвощевидные характеризуются четким разделением стебля, боковых ветвей и корневища, на узлы и полые междоузлия. Ветвление мутовчатое.

У хвоща полевого формируются стебли двух типов

1.Безхлорофильные, несущие споры, быстро отмирающие.

2.Зеленые, вегетативные.

(Те и другие продольно бороздчатые.)

У других хвощей например Хвоща лесного, стробил развивается на вегетативном побеге.

Листья современных хвощовых очень мелкие, имеют вид чешуек или зубцов, но происхождение у них отличное от листьев у плаунов. Лист макрофильной линии эволюции.

У вымерших хвощевидных из класса клинолистные, листья были относительно крупные. Имели дихотомическое жилкование, их эволюционное развитие заключалось в утолщении, сближении, срастании, редукции.

В связи с тем что листья у современных хвощей маленькие функцию листьев взял на себя стебель.

Корни только придаточные, отходят от корневища.

Спороносный колосок(стробил)

У вымерших хвоще стробилы имели довольно сложное строение, у современных более простое: на оси колоска мутовчато располагаются спорангиефоры(спорофиллы,листья несущие спорангии) они резко отличаются от листьев, лишены хлорофилла и несут спорангии. Хвощи равноспоровые.

Среди ныне живущих растений нет разноспоровых, у вымерших хвощей разноспоровость была. У клинолистов, у каломитов. Споры у хвощей отличаются от иных спор у высших растений: у низ 3 оболочки, 2 из них экзина и интина. Имеется 3я перина(наружная). Которая разделяется на 2 лентовидные пружинки элотеры (обладающие способностью к движению). В зависимости от влажности окружающей среды они сворачиваются вокруг тела споры или во влажую погоду наоборот раскручиваются разрыхляются и образуется рыхлая споровая масса, которая может вылетать из спорангия. Эти споры выпадают из спорангия и прорастают в непосредственной близости от спорангия. Гаметофиты современных хвощовых имеют вид лопастной или изрезанной верхней части зеленой пластины в несколько миллиметров толщиной. Многослойные, крепятся к почве с помощью ризоидов. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощи равноспоровые. В результате искусственного выращивания и наблюдения определили, что гаметофиты потенциально обоеполые, но развитие начинают как мужские и женские. На женских с возрастом могут образоваться антеридии, на мужских архегонии не образуются никогда, таким образом у хвощей наблюдается морфологическая равноспоровать и физическая разноспоровость.

Классификация

Отдел хвощевидные

1.Класс клинолистные(обладали вторичным ростом, образовывали заросли, длинна метр, поверхность ребристая, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое без чередования, на стеблях мутовки листьев.У наиболее древних рассченные листья, у поздних клиновидная пластина, стебли сложного анатомического строения, в центре первичная ксилема(прото и мето ксилема) между ее лучами флоэма, между ними камбий, в наружных слоях феллоген образовывающий пробку.10 см в длину. Большинство клинолистов равноспоровые, некоторые разноспоровые)

2.Класс Хвощевые

А)Порядок Каламитовые(вымерли, появились в девоне, наибольшее развитие в карбоне и исчезают в юрском периоде.Эти деревья хвощи. Обитали в болотной почве из которой вызодили побеги высотой до 30 метров, стебли имели ущлы и междоузлия, ребра соседних узлов чередовались. От корневищ многочисленные придаточные корни. Листья линейные с одной жилкой. Среди них были как равноспоровые так и разноспоровые)

Б)Порядок Хвощевые(представлен одним семейством, одним родом, в Африке как заносные растения, несмотря на примитивное строение и древнее происхождение успешно конкурирует с наземными растениями. Циклы развития