Отдел хвощевидные общая характеристика и значение. Отдел Хвощевидные

Международное научное название

Equisetophyta B.Boivin, 1956

Синонимы

Sphenophyta

Классы

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS

Хвощеви́дные , или хвощеобра́зные , или членистосте́бельные , или чле́нистые (лат. Equisetóphyta, Sphenóphyta ) - отдел высших споровых растений.

Хвощи - своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками . По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма пропитана кремнезёмом ; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, ветроопылению. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде , продолжают доминировать в некоторых биоценозах - в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки , причем развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости .

Биологическое описание

Хвощевидные появились в верхнем девоне и произошли от риниевых или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощевидные принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощевидные. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum ).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощевидные отличаются побегами , составленными отдельными члениками. Название Членистые и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощевидных - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Отдел членистые, или хвощевидные, включает два класса , эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, - вымерший класс Сфенофилловые, или Клинолистовые (Sphenophyllopsida ), и класс Хвощёвые (Equisetopsida). Относимые ранее к членистым девонские Гиениевые - Протогиения (Protohyenia ), Гиения (Hyenia ) и Каламофитон (Calamophyton ) - в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники .

Примечания

Литература

Ссылки

• Хвощевидные : информация на сайте «Энциклопедия жизни » (EOL ) (англ.) (Проверено 15 декабря 2009)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Хвощевидные" в других словарях:

ХВОЩЕВИДНЫЕ, отдел высших (см. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ) споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты… … Энциклопедический словарь

Хвощеобразные, членистостебельные (Equisetophyta), отдел высших споровых растений. X. произошли от риниофитов. Появились в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропич. лесов в значит, мере … Биологический энциклопедический словарь

- (Sphenophyta), отдел споровых растений, близких к папоротниковидным. Как и папоротники, хвощи сосудистые, т.е. питательные вещества и воду по их телу транспортируют специализированные ткани флоэмы и ксилемы. Стебли у них делятся на надземную… … Энциклопедия Кольера

Мн. Класс высших споровых растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

хвощевидные - отдел высших споровых растений (Equisetophyta), в цикле развития которых преобладает спорофит. В наст. время представлен одним родом хвощ (Equisetum), включающим около 25 видов. Многолетние травы, распространены повсеместно … Анатомия и морфология растений

хвощевидные - хвощев идные, ых … Русский орфографический словарь

Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощевидных известны из верхнедевонских отложений. При этом уже в позднем девоне существовали представители всех классов отдела. Столь далеко зашедшая к концу девона дифференциация в пределах… … Биологическая энциклопедия

Побеги хвоща камышового … Википедия

Раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Экземпляры со многими сходными признаками объединяют в группы, называемые видами. Тигровые лилии один вид, белые лилии другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь… … Энциклопедия Кольера

Многоо … Википедия

Общие сведения о хвощевидных

Ботаническое описание.

Происхождение названия.

Основные статьи: Растения, Споровые растения

Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники, являются споровыми растениями. В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов. В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис. 88).

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли. На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В клетках стебля и боковых ве-точек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Об-разовавшиеся органические веще-ства оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образова-ния новых корневищ.

Размножение

Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположе-ны спороносные колоски.

7. Общая характеристика отдела Equisetophyta хвощевидные

В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения, в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см. рис. 87).

Значение хвощей

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

На этой странице материал по темам:

• доклад про зимующий хвощ по биологии

• представители значения хвощей

• органы хвощей

• видовой состав хвощей папоротников нсо

• строение и размножение хвощей

Вопросы к этой статье:

• Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?

• Чем хвощи отличаются от плаунов?

• По каким признакам хво-щи отличаются от мхов?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Общие сведения о хвощевидных

Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани - ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями. У некоторых из них развиваются специальные структуры - спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настояще время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.

Ботаническое описание. Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м. У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Представители хвощевидных

Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ - трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.

Целебные свойства и применение. Хвощ полевой является составной частью многих отваров, применяющихся при кашле, ревматизме, заболеваниях почек и мочевого пузыря, а также очищающих кровь. Поскольку хвощ вызывает выведение избытка воды из организма, не оказывая влияния на ее солевой состав, он очень подходит при лечении воспаления почек и мочевыводящих путей. Чай из хвоща полевого помогает при ревматических болях, при хроническом кашле и отеках ног, связанных с нарушениями обмена веществ. Не рекомендуется применять отвары, содержащие препараты хвоща, при сердечной или почечной недостаточности. Благотворно воздействие препаратов из хвоща на соединительную ткань: в виде чая или добавки к ваннам он значительно повышает сопротивляемость организма. Это обусловлено главным образом воздействием кремниевой кислоты, большая часть которой при приготовлении чая попадает в раствор. Оптимальный результат достигается благодаря совместному действию всех трех вышеупомянутых химических компонентов. Поэтому хвощ полевой с успехом применяется в следующих случаях: для ванн, стимулирующих обмен веществ в коже и при этом хорошо действующих при нарушении кровообращения, на отек при переломах, на обморожения, нарывы и нагноения костей (при открытых переломах). Поскольку растворимая кремниевая кислота при купании частично поступает в кожу, хвощовые ванны облегчают состояние при большинстве ревматических заболеваний и нарушениях обмена веществ при подагре.

Происхождение названия. Русское название «хвощ» растение получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей. Научное название рода Equisetum в переводе также означает «конский хвост». точно также название хвоща звучит и на многих европейских языках - «Konski ogon» (польск.), «Horsetail» (англ.), «Queue-decheval» (франц.) и др. При этом для самих лошадей хвощи являются ядовитыми растениями, а вот коровы и козы на хвощевой подкормке дают больше молока. Питаются хвощами и некоторые дикие животные - олени и кабаны.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3

Порядок Хвощеподобные – Equisetales……………………………………………………….5

Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.

К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).

Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами

Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.

Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).

Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.

Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).

Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)

Класс Хвощевидные – Equisetopsida

Порядок Хвощеподобные – Equisetales

Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).

Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.

До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.

Семейство Хвощевые – Equisetaceae

Род хвощ – Equisetum

Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки.

Биология: плауны, хвощи, папоротники

Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.

Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.

Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.

Рис. 2. Спороносные колоски хвощей

1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.

Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.

Строение

Для хвощевидных характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. К хвощевидным принадлежат травянистые растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Древовидные формы, достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0,5 м, вымерли.

Э К О Л О Г И Я В Ы С Ш И Х С П О Р О В Ы Х Р А С Т Е Н И Й

Высшие споровые растения — это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами.

Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы — сперматозоиды — переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой воде, а заростки могут расти только на влажной почве.

Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей.

В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных.

В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв.

Высшие споровые — живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу СССР внесено 32 вида мхов, 6 видов папоротников; в Красной книге РСФСР содержатся 22 вида мхов, 10 — папоротников и 4 — плаунов.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур — спорангиофоров. Подавляющее большинство хвощевидных — равноспоровые растения.

Размножение

Половое поколение — гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Классификация

Из хвощевидных ныне существует один класс хвощовые (или эквизетопсиды). Из семейства хвощовых наиболее распространен род хвощ. Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Род объединяет около 30 видов; в нашей стране распространены 4, в Украине — 9. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощ

Травянистое растение, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть — корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой.

Хвощевидные растения

Летние побеги — вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи — плохой корм.

Весенние побеги — спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые — мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем — взрослый хвощ.

Хозяйственное значение хвощей и их роль в природе

Хвощи входят в состав пионерных растительных группировок и захватывают территории с нарушенным естественным покровом. Широко распространенные и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей. Среди видов подрода эквизетум встречаются ядовитые для скота растения. Ядовитое начало хвощей, очевидно, обусловлено наличием в этих растениях сапонинов и флавоновых гликозидов. Хвощи из подрода гиппохете используются как корм для лошадей, коров, оленей, кабанов. Молодые, чуть сладковатые спороносные побеги и крахмалоносные клубни хвоща полевого раньше использовались в пищу бедным населением Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяются в народной медицине.

Общие сведения о хвощевидных

Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани - ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями. У некоторых из них развиваются специальные структуры - спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы.

Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настояще время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.

Ботаническое описание. Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м. У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ - трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.

Целебные свойства и применение. Хвощ полевой является составной частью многих отваров, применяющихся при кашле, ревматизме, заболеваниях почек и мочевого пузыря, а также очищающих кровь. Поскольку хвощ вызывает выведение избытка воды из организма, не оказывая влияния на ее солевой состав, он очень подходит при лечении воспаления почек и мочевыводящих путей. Чай из хвоща полевого помогает при ревматических болях, при хроническом кашле и отеках ног, связанных с нарушениями обмена веществ. Не рекомендуется применять отвары, содержащие препараты хвоща, при сердечной или почечной недостаточности. Благотворно воздействие препаратов из хвоща на соединительную ткань: в виде чая или добавки к ваннам он значительно повышает сопротивляемость организма. Это обусловлено главным образом воздействием кремниевой кислоты, большая часть которой при приготовлении чая попадает в раствор. Оптимальный результат достигается благодаря совместному действию всех трех вышеупомянутых химических компонентов. Поэтому хвощ полевой с успехом применяется в следующих случаях: для ванн, стимулирующих обмен веществ в коже и при этом хорошо действующих при нарушении кровообращения, на отек при переломах, на обморожения, нарывы и нагноения костей (при открытых переломах). Поскольку растворимая кремниевая кислота при купании частично поступает в кожу, хвощовые ванны облегчают состояние при большинстве ревматических заболеваний и нарушениях обмена веществ при подагре.

Происхождение названия. Русское название «хвощ» растение получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей. Научное название рода Equisetum в переводе также означает «конский хвост». точно также название хвоща звучит и на многих европейских языках - «Konski ogon» (польск.), «Horsetail» (англ.), «Queue-decheval» (франц.) и др. При этом для самих лошадей хвощи являются ядовитыми растениями, а вот коровы и козы на хвощевой подкормке дают больше молока. Питаются хвощами и некоторые дикие животные - олени и кабаны.

Ископаемые подобного рода встречаются чрезвычайно редко, это единичные экземпляр. Здесь изображен паук, который атакует свою жертву. Потом и одного и второго накрыла смола хвойного дерева, в результате мы получили кусок янтаря с яркой картиной жизни членистоногих далекого, очень далекого, прошлого.

Если подумать, то вероятность получения подобной сценки в куске янтаря исчезающе мала. Тем не менее, счастливая случайность предоставила ученым, да и обывателям, возможность оценить разнообразие жизни 100-миллионолетней давности.

Ископаемый носорог (10 миллионов лет назад)

Череп большого носоорога был найден в Турции. Это животное погибло случайно, а причина - извержение вулкана, случившееся 10 миллионов лет назад. Палеонтологи считают, что вулканические бомбы - главная причина смерти животного, которое было просто забито до смерти падающими с неба раскаленными кусками породы. Череп буквально «запекся», и это не удивительно, поскольку температура пород достигала 450 градусов Цельсия.

По словам специалистов, останки млекопитающих очень редко встречаются в вулканических породах, по большей части потому, что высокая температура, актуальная при извержении вулкана, уничтожает зачастую даже кости. Но в данном случае ученым повезло, и череп носорога был найден практически неповрежденным.

Мегалодон (ископаемая гигантская акула)

Акула, которой принадлежала гигантская челюсть, изображенная на фото, погибла около полутора миллионов лет назад. Размер этой акулы составлял 16 метров, и, как видим, человек был бы вовсе неинтересен такой громадине в качестве добычи. Вероятно, мегалодоны охотились на более крупных существ, которых в то время было в море очень много. И да, на этой челюсти насчитали 182 зуба, можете себе представить? В наше время практически нет морских животных, которые могли бы сопротивляться мегалодону.

Гигантская пчела (50 миллионов лет назад)

Ископаемые насекомые, которых порой находят палеонтологи, имели весьма примечательные размеры. В качестве примера можно привести громадную пчелу, найденную в осадочных породах (вернее, найден ее отпечаток). Ее тело имело длину свыше пяти сантиметров. Представляете, как выглядел рой таких пчел? Наверное, их боялись даже динозавры, причем не только мелкие или средние.

Для сравнения показано тело колибри, которое примерно равно длине тела пчелы (Если не учитывать перья хвоста). Сейчас такого размера достигают только матки пчел некоторых видов, которые водятся в тропической Африке.

Гигантский пингвин (35 миллионов лет назад)

Останки (окаменевшие, само собо) гигантского пингвинча были найдены в Перу, о чем была написана крупная научная статья. И даже, если не вдаваться в науку, то птичка была действительно примечательной. Масса ее составляла 54-59 килограмма, а размеры в два раза превышали размер императорского пингвинча, который считается крупнейшим видом пингвинов на данный момент.

У пингвина был удлиненный клюв, которым, как полагают ученые, было удобно ловить рыбу в экваториальном море того времени.

Саблезубая белка (100 миллионов лет)

Да, представляете, не только тигры были саблезубыми много лет назад. Были и белки, которые тоже имели зубы в виде небольших забель. И размер этих зубов составлял около пятой части размера тела белки. Жили эти животные примерно 100 миллионов лет назад, намного раньше саблезубых тигров.

По словам палеонтологов, найти такой редкий вид млекопитающего, да еще такого древнего - нечто вроде выигрыша в лотерею. По мнению ученых, внешний вид этой «белочки» вполне соответствовал внешнему виду мультяшного героя в «Ледниковом периоде».

Ископаемый кит

Окаменевший скелет кита, выступающий из осадочных пород дна океана, был обнаружен не учеными, а серферами, около калифорнийского побережья. В момент обнаружения случился сильный отлив, и обнажившееся дно показало изумленным спортсменам-любителям большой скелет какого-то животного.

После того, как фотографии скелета попали в Сеть, нашлись ученые, которые определили окаменелость, как останки ископаемого кита времен Плиоцена.

Гнездо динозавров (70 миллионов лет)

В Монголии один из палеонтологов случайно открыл целое гнездо динозавров, с останками 15 динозавров-малышей. Сохранились они очень хорошо, и ученый смог детально проанализировать находку. В общем-то, одним из результатов исследования как раз и явилось доказательство «гнезования» динозавров, которые, как оказалось, первые недели после вылупления из яйца проводили в гнезде. Так что у динозавров был вполне себе приличный материнский инстинкт, благодаря которому и выкармливались малыши.

Может быть, за ними ухаживал и «отец», но это, конечно же, доказать сейчас практически невозможно. Что явилось причиной гибели динозавриков, пока неясно.

Хвощ (300 миллионов лет)

Это не очень редкая находка, но настолько хорошо сохранившийся хвощ, что отпечатались даже неровности «листьев» (у хвоща таковых нет), в общем-то, является событием примечательным.

Странный червяк (542 миллиона лет назад)

Окаменелые останки червя, который жил пол-миллиарда лет назад, были найден учеными в канадском Национальном Парке Yoho. У червей, как известно, вовсе нет скелета, и поэтому находки, подобные этой, встречаются крайне редко.

Палеонтологи считают, что этот червь является промежуточнм звеном развития между, собственно, червями, и остальными обитателями морей и океанов. Т.е., это одно из ранее ненайденных ключевых «звеньев» эволюции.

Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.

К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

Класс хвощовые (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales) , с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.

Много ли сейчас живых ископаемых?

Ответить на этот вопрос довольно трудно. Прежде всего, надо четко определить, что же такое "живые ископаемые". Ведь все окружающие нас живые существа появились не вчера, а имеют более или менее длительную геологическую историю. Стало быть, все они в какой-то степени живые ископаемые. Поэтому мы поставим вопрос несколько иначе, а именно: какие из наших современников имеют наиболее почтенную историю? Ответ, наверное, будет для многих довольно неожиданным. Это и не гинкго, и не метасеквойя и не какое-нибудь оригинальное экзотическое растение. Вполне возможно, что самыми древними из современных растений являются травянистые плауновидные селагинелля и плаун (Lycopodium). Первое из этих растений - селагинелля - имеет стелющийся или прямостоячий побег размером от нескольких сантимеров до добрых двух десятков метров. Хотя в современных лесах у селагинелли нет близких родственников (впрочем, и в геологическом прошлом она, видимо, была "довольно одинока"), нельзя сказать, чтобы этот род чувствовал себя плохо. Он охватывает свыше семисот видов и, предпочитая тропические леса, хорошо чувствует себя и в странах умеренного климата. А один вид прижился даже в пустынях Мексики и юго-запада Соединенных Штатов.

Примечательная черта селагинелли - разноспоровые шишечки. Это значит, что в одной шишечке собраны спорангии двух видов. Одни заполнены массой микроспор диаметром 20-70 мк, которые прорастают еще в спорангии, а когда высеиваются, то дают начало маленькому заростку с мужскими половыми органами. Другие спорангии заключают от 8 до 40 мегаспор. Они также прорастают прямо в спорангии, а затем уже в грунте дают начало женским заросткам. Заметной чертой селагинелли является также ее листва. На побегах сидят листья двух типов: одни плотно прижаты к стеблю, а другие распростерты двумя рядами в плоскости стебля (рис. 43).

Точно такие же остатки время от времени находят в кайнозойских, мезозойских и даже палеозойских отложениях разных стран. Самая древняя находка была сделана американским палеоботаником У. Дарра в угольных почках каменноугольных отложений штата Иллинойс в США. Возраст этих остатков почти 300 млн. лет. Тем не менее сохранность их исключительно хороша. В небольшой продолговатой шишечке диаметром всего 3,5 мм хорошо видны спорангии с мегаспорами (по четыре в каждом). Споры уже начали прорастать, и в клетках видны окаменевшие ядра. Больше того, в некоторых клетках заметны какие-то образования, которые Дарра признал за хромосомы. За долгую историю у селагинелли появились черты высокой специализации в анатомическом строении, например настоящие сосуды. О них речь шла в главе IX.

Обычный лесной плаун (рис. 44 а, б) по внешнему облику напоминает селагинеллю, но у него, во-первых, листья одного сорта и, во-вторых, споры в спорангиях одинаковые. Плауны живут сейчас во многих странах как в тропическом, так и в умеренном климате. В тропиках они часто поселяются на деревьях, а в наших лесах стелются по земле. Диапазон хозяйственного использования современного плауна весьма своеобразен. Его побеги продают на кладбищах для украшения могил, их же укладывают на зиму для красоты между рамами окон. Споры плауна используют как детскую присыпку и, что самое важное, в литейном производстве. Ими обсыпают формы, чтобы металлические детали не прилипали к стенкам.

Когда в горных породах находят побеги, внешне похожие на плауны, их обычно называют не Lycopodium (т. е. плаун), a Lycopodites. Суффикс "ites" часто прибавляют к названию современного рода, когда речь идет об ископаемых остатках. Самому названию Lycopodites не везло, так как его не всегда применяли по назначению. В 30-х годах наш палеоботаник М. Д. Залесский нашел в верхнепермских отложениях тонкие побеги с нежными листочками, которые он посчитал за хвойные и назвал Walchia spinulifolia. Другой палеоботаник, Г. П. Радченко, определил этот вид в верхнепермских отложениях Тунгусского бассейна. Ему показалось сомнительным, что это действительно вальхии, и после названия рода он на всякий случай поставил знак вопроса. Через некоторое время Радченко счел, что это остатки не хвойного, а плаунового, и назвал их Lycopodites spinulifolius. Больше того, он назвал всю сопутствующую флору "ликоподитовой". Но тут вышла статья М. Ф. Нейбург. Не доверяя внешнему сходству, она применила микроскопическую технику. В результате оказалось, что это не плауны, а мхи. Радченко пришлось переименовать флору в "глоттофилловую" по названию другого растения. Возможно, что и некоторые другие описанные в литературе Lycopodites незаконно считаются плаунами.

Тем не менее этот род действительно очень древний. Его остатки, причем довольно типичные, немецкие палеоботаники Р. Крейзель и Г. Вейланд описали из верхнедевонских отложений Эйфеля (ФРГ). Их возраст не меньше 350 млн. лет. Из спорангиев удалось извлечь довольно крупные (90-120 мк), но одинаковые споры. Достаточно хорошие по сохранности остатки растений, очень похожих на Lycopodium, встречаются и в каменноугольных отложениях. Некоторые палеоботаники полагают, что древнейшее плауновидное - баррагванация из нижнего девона Австралии (почти 400 млн. лет) близко родственна нашему плауну.

В научно-популярной литературе иногда говорят о плауне как о травянистом потомке древовидных каменноугольных лепидодендронов. Наблюдения последних десятилетий показывают, что это не так. Плауны не моложе, а, может быть, даже и старше лепидодендронов. Скорее всего, когда-то на очень ранних стадиях эволюции плауно-видных среди них наметились две крупные независимые ветви. Одна из них, хотя и процветала в каменноугольное время, теперь вымерла почти бесследно. К ее потомкам, может быть, относятся лишь современные полушники и упомянутый выше перуанский стилит. Другая ветвь никогда не играла выдающейся роли, но успешно дожила до наших дней. В органическом мире часто события развивались по принципу "нет великого Патрокла, жив презрительный Терсит".

Следующим растением, которое в той же степени, что и гинкго, имеет право называться живым ископаемым, является всем известный хвощ (рис. 45), по-латыни Equisetum. В нашей стране хвощи довольно мелкие, но в тропиках некоторые виды достигают двух метров в высоту при диаметре в 10 см. Южноамериканский вид хвоща, недаром прозванный "гигантским" (Equisetumgiganteum), вырастает на 12 м в длину, но его стебель достигает в ширину лишь 3 см. Это лазающий по соседним деревьям хвощ. В современной флоре насчитано лишь тридцать с небольшим видов этого рода, в основном населяющих умеренный пояс Северного полушария.

Самые древние остатки настоящих хвощей встречены в верхнетриасовых отложениях. Отдельные находки побегов, похожих на хвощовые, встречаются и в более древних толщах, вплоть до карбона, но их определение надо еще уточнить. Триасовые и, особенно, юрские хвощи, в сущности, ничем не отличаются от современных. У них были такие же членистые стебли, мелкие сросшиеся листья и располагающиеся на верхушке стебля шишки. Стебли внутри полые, а в узлах перегорожены круглыми диафрагмами. Когда растение отмирало, его стебель легко разламывался и диафрагмы вываливались. Мы часто находим эти аккуратные кружочки в мезозойских и кайнозойских породах.

В главе II уже говорилось, что у хвощей интересный механизм распространения спор. От каждой споры отходят узенькие ленточки, которые скручены в виде пружины, пока спора полностью не созрела. Потом при растрескивании зрелого спорангия эти пружины распрямляются, споры выскакивают на свободу и легко подхватываются ветром. Палеоботаники неоднократно потрошили спорангии ископаемых хвощей и находили в них споры, но только без пружинок. Это их несколько озадачивает и порождает сомнения в том, действительно ли они имеют дело с ископаемыми хвощами. Впрочем, вполне возможно, что под воздействием химикатов, которому подвергаются споры при их изучении, пружинки просто растворяются. Заметим, кстати, что споры с пружинками недавно были обнаружены американцами Р. Бэкстером и Д. Лейсманом в спороносной шишке каламита в угольной почке каменноугольного возраста (рис. 46). Они растворили небольшой кусочек породы с заключенными внутри него спорами в разбавленной соляной кислоте. Пока споры были в кислоте, их пружинки оставались свернутыми. Но когда их перенесли в 50% спирт, пружинки ожили. "Этот процесс, - писали Бэкстер и Лейсман, - можно было наблюдать под препаровальным микроскопом, и это было необычайное зрелище - видеть споры, поворачивающиеся под воздействием быстрого движения элатер (т. е. пружинок. - С. М.) после стольких миллионов лет бездеятельности".

Список живых ископаемых, незаслуженно забытых популяризаторами, можно продолжать еще долго. Это папоротники чистоус (Osmunda) и мараттия (Marattia), которые тоже жили вместе с динозаврами. Сюда же можно отнести и некоторые хвойные мелового и юрского периодов. То, что они относятся к современным родам Podocarpus, Cephalotaxus, Athrotaxis и др., показано шведским палеоботаником Р. Флорином и нашим палеоботаником В. А. Красиловым. Во всяком случае, эти растения намного, старше такого классического "живого ископаемого", как метасеквойя.